Les Entérobactéries

[left]I -Introduction :
Les Entérobactéries sont des bacilles à Gram négatif, immobiles ou mobiles grâce à une ciliature péritriche. Ils sont aéro- anaérobies facultatifs et se développent sur milieu ordinaire, retrouvés partout dans le sol, dans l’eau, et surtout dans l’intestin de l’homme et des animaux. Elles comprennent un nombre très élevé de genres et d’espèces. Leur abondance dans l’intestin, leur mobilité, la rapidité de leur multiplication, l’acquisition fréquente de mécanismes de résistance aux antibiotiques expliquent qu’elles soient les bactéries les plus souvent impliquées en pathologie infectieuse humaine surtout en milieu hospitalier.

Parmi les très mombreux antigènes que possédent les Entérobactéries seuls les antigènes O, les antigènes H et les antigènes d’enveloppe (Vi, K…) sont utilisés dans le diagnostic.

On peut schématiquement subdiviser l’ensemble des Entérobactéries en deux groupes :
 d’une part des Entérobactéries qui font partie des flores fécales commensales habituelles de l’homme et des animaux ; ce groupe comprend principalement Escherichia coli, Klebsiella, Enterobacter, Proteus, Morganella, Providencia, Serratia, Citrobacter …
Ces espèces ne provoquent pas de pathologie intestinales comme les suivantes mais sont très fréquentes dans beaucoup d’infection extra-intestinales, en premier lieu dans les infections urinaires.
 d’autre part les espèces pathogènes pour l’intestin dont l’ingestion provoque une infection intestinale (Salmonella, Yersinia, Shigella et certaines souches d’Escherichia coli ou un syndrome septicémique (Salmonella Typhi).

II -Historique :
La période de naissance de la famille des Enterobacteriaceae se situe entre 1937 lorsque 0tto RAHN proposa le genre Enterobacter pour regrouper les microorganismes présentant des propriétés biochimiques et morphologiques communes et parmi lesquels on trouvait déjà des noms tels que Escherichia, Salmonella, Klebsiella, Proteus, Serratia ou Shigella.
Deux années après cette description qui concernait 112 espèces, ce nombre fut ramené à 67.
Avec les travaux de DON BRENNER et de PATRICK A.D. GRIMONT, cette famille a connu un essor et beaucoup de nouveaux genres et espèces furent découverts.

En 1972, EDWARD et EWING intégraient 11 genres et 26 espèces dans
la famille des Enterobacteriaceae.

En 1973, 31 genres et 139 espèces étaient caractérisés.
En 1985, FARMER et COLL décrivaient 22 genres comprenant 69 espèces et 29 groupes entériques.

III -Principaux genres :

Escherichia coli :
Bactérie isolée en 1885 par Teodor Von Escherich et couramment appelée « colibacille ». C’est de loin l’espèce bactérienne la plus souvent impliquée en pathologie infectieuse chez l’homme. Il existe une grande variété antigénique d’E. coli. On dénombre 155 antigènes somatiques (O), 100 antigènes capsulaires (K) et 50 antigènes flagellaires (H).
Hôte normal de l’intestin et des animaux, c’est l’espèce aérobie la plus représentée dans le tube digestif. La présence de colibacilles ou espèces voisines dans l’eau est un témoin de contamination fécale.

Escherichia coli exprime les caractères généraux des entérobactéries. Il est en outre :
- lactose +, indole +, citrate -, acétoïne -, H2S -, gaz +,uréase -.

Il existe différents pathotypes d’Escherichia coli responsables d’infections intestinales :
- ETEC : Enterotoxinogen Escherichia coli, responsable de la « diarrhée des voyageurs » ou « turista » et des syndromes épidémiques dans les pays du Tiers-monde.
- EIEC : Enteroinvasive Escherichia coli, encore appelé Escherichia
coli Shigella-like, responsable de syndromes dysentériques avec invasion de la muqueuse intestinale.
- EHEC : Enterohaemorragic Escherichia coli, responsable de diarrhées sanglantes liées à la production de toxines.
- EPEC : Enteropathogen Escherichia coli, responsable de gastroentérites infantiles.

Près de 50% des souches d’E. coli sont résistantes à l’amoxycilline par production d’une -lactamase qui est la plus souvent inhibée par l’acide clavulanique et les autres inhibiteurs. Il existe actuellement des souches productrices de -lactamases à spectre élargi qui leur confèrent une résistance à toutes les -lactamines à l’exception des carbapénems et de la témocilline. Ces souches peuvent poser de sérieux problèmes thérapeutiques en milieu hospitalier.

Shigella :
Les Shigella sont des parasites intestinaux rencontrés seulement chez l'homme. Celui-ci les élimine par ses selles et les disperse dans le milieu extérieur (sol, eau) où elles ne survivent pas longtemps. Nommé Shigella en l'honneur du bactériologiste japonais Kiyoshi SHIGA qui a découvert le bacille de la dysenterie en 1897.
Les shigelles sont des bâtonnets immobiles, courts et gram -, de 2 à 3 µm de long sur 0.5 à 0.7 de large, mais animés de mouvements pendulaires. Leur température optimale de croissance est de 37°C en milieu aérobie.
On peut diviser les shigelles en 4 groupes sérologiques principaux (espèces), Chaque espèce est subdivisée en sérovars selon leurs antigènes somatiques (O):
 Shigella dysenteriae comprenant le bacille de Shiga (S. dysenteriae 1) est la plus pathogène des sérovars de l’espèce S. dysenteriae. C’est le seul qui secrète une exotoxine (Shiga-toxine cfr EHEC).
 Les souches de S. flexneri possèdent un antigène commun et des antigènes spécifiques à chaque sérovar. C’est un groupe cosmopolite causant des épidémies et des cas sporadiques de gravité variable.
 Les souches de S. boydii sont moins pathogènes.
 S. sonnei est généralement la cause d’entérites bénignes et touche particulièrement les enfants ; parfois petites épidémies de crèches ou d’écoles. Les cultures de S. sonnei se dissocient fréquemment en 2 types de colonies : des colonies rondes, smooth et des colonies plates et mates.
L’ampicilline et surtout le cotrimoxazole sont les antibiotiques les plus utilisés mais il existe ici aussi des souches multirésistantes. Aussi les nouvelles fluoroquinolones sont très actives sur Shigella.
Salmonella :
Les salmonelles sont des entérobactéries du genre Salmonella, appelées ainsi en l'honneur du médecin vétérinaire américain Daniel Elmer Salmon même si l'homme qui a découvert le genre était Theobald Smith.
Ce sont des entérobactéries bacilles à Gram négatifs, mobiles (ciliature péritriche), aéro-anaérobies facultatifs, Présents dans l’eau et dans diverses denrées alimentaires, oxydase -, nitrate réductase +, fermentative du glucose, lactose -,H2S +, uréase -, lysine décarboxylase +, utilisant la voie des acides mixtes, indole-, ne possédant pas la béta-galactosidase, à forte contagiosité, responsables de gastro-entérites, toxi-infections alimentaires et des fièvres typhoïde et paratyphoïde (S. typhi et S. paratyphi).
Taxonomiquement parlant, on ne distingue plus actuellement qu’une seule espèce de Salmonella : Salmonella enterica. Cette espèce comprend néanmoins plus de 2300 sous-types sérologiques différenciés sur base des antigènes somatiques (O) et flagellaires (H). Ces sérovars possèdent des noms propres. Quatre sérovars de Salmonella sont adaptés à l’homme qui en constitue le seul réservoir et chez qui ils provoquent une maladie stéréotypée : la fièvre typhoide. Ce sont S. Typhi, S. Paratyphi A, S. Paratyphi B et S. Paratyphi C.

Les colonies mesurent en général 1,5 à 3 mm après 24 heures d’incubation à 37°C et apparaissent lors de l’isolement sous forme S. Cependant on observe des colonies naines avec des sérotypes pathogènes pour les animaux (Salmonella abortus ovis, Salmonella typhi suis) et exceptionnellement avec des sérotypes pathogènes pour l’homme.
Les salmonelles sont généralement sensibles aux antibiotiques actifs contre les bacilles a Gram négatif. Certaines résistances sont possibles et impliquent la pratique d’un antibiogramme.
Les fièvres typhoïdes sont actuellement traitées par une céphalosporine de troisième génération et les fluoroquinolones.
Les gastro-entérites relèvent essentiellement d’un traitement symptomatique comprenant régime et réhydratation. Une antibiothérapie n’est utile que dans les cas graves.
Klebsiella :
Ce sont des Enterobacteriaceae toujours immobiles, leur groupement en diplobacilles généralement entourées d’une capsule polysaccharidique, plus ou moins volumineuse selon les espèces et selon les type antigéniques capsulaires.
Le genre Klebsiella compte 7 espèces : K. pneumoniae, K. oxytoca, K. ozaenae, K. rhinoscleromatis, K. planticola, K. terrigena, K. ornithinolytica. En raison de parentés génomiques les taxonomistes considèrent les espèces K. ozaenae et K. rhinoscleromatis comme des sous-espèces de Klebsiella pneumoniae qu’est l’espèse la plus fréquemment retrouvée en clinique humaine.
Elles peuvent avoir des origines très diverses : on les isole chez l’homme et les animaux, des eaux des effluents industriels, du sol, des végétaux, des aliments.
K. pneumoniae et K. oxytoca sont des bactéries ubiquistes, hôtes normaux quoiqu’ en petit nombre de la flore respiratoire et surtout digestive de l’homme. Elles sont fréquemment isolées dans les infections urinaires mais aussi dans les infections de plaie et les bactériémies principalement lorsque ces infections sont nosocomiales. Certaines K. pneumoniae peuvent être en cause dans des pneumopathies aigües.
K. ozaenae et K. rhinoscleromatis sont strictement adaptées au tractus respiratoire de l’homme. Isolées d’expectoration et de pus de sinus, ils sont souvent responsables d’affections sévères de l’arbre respiratoire, souvent chroniques. K. ozaenae peut être l’agent d’infections bronchiques chroniques dans les bronchiectasies ou la mucoviscidose. K. rhinoscleromatis est l’agent du rhinosclérome.

K. planticola et K. terrigena sont psychrophiles et dénuées de tout pouvoir pathogène pour l’homme.
K. pneumoniae et K. oxytoca présentent une résistance naturelle de nature chromosomique à l’ampicilline et à la carbenicilline. La majorité des souches isolées d’infections nosocomiales hébergent des plasmides de résistance multiple, en particulier aux aminosides et aux céphalosporines de troisième génération.

Enterobacter :
Les enterobacter sont des entérobacteries mobiles qui poussent rapidement sur tous les milieux d’isolement pour bacilles Gram négatif.
Le genre Enterobacter comprend 9 espèces dont E. cloacae, E. aerogenes, E. agglomerans, E. gergoviae et E.sakazakii sont les plus importants.
On rencontre E. aerogenes et cloacae dans les eaux, les eaux usées, le sol, les aliments et l’environnement hospitalier. Chez l’homme ces bactéries sont isolées de fécès bien qu’ils ne sont pas entéropathogènes, des tractus respiratoire et génito-urinaire, éventuellement de pus, sang.
E. agglomerans est un bactérie tellurique isolé de végétaux, de légumes.
Les enterobacter sont habituellement résistants aux céphalosporines de première génération, parfois même à celles des nouvelles génération. Depuis l’emploi de nouvelles céphalosporines on assiste actuellement à une augmentation des infections nosocomiales dues à ces Enterobacter.

Serratia :
Les Serratia sont des entérobactéries VP +(Voges-Prauskauer + = production acetoine). Elles sont très protéolytiques et liquifient la gélatine.
Le genre Serratia comprend 8 espèces, dont les espèces marcescens et liquefaciens sont les plus souvent rencontrés. Certaines souches produisent un pigment rouge (prodigiosine).
Serratia marcescens est fréquemment isolée en particulier en milieu hospitalier en raison de sa multirésistance aux antibiotiques.

S. marcescens est comme « pathogène opportuniste » l’agent de nombreuses infections nosocomiales, principalement d’infections urinaires ou respiratoires. On l’isole également de diverses suppurations des voies bilaires et du sang. S. marcescens n’est pas entéropathogène mais peut colonisé le tube digistif. La transmission se fait de malade à malade par les mains du personnel.
S. liquefaciens, bactérie de l’environnement peut aussi y être rencontrée. Les deux espèces peuvent aussi contaminer des solutions d’antiseptiques.
Les céphalosporines à large spectre ainsi que les aminosides sont habituellement actifs.

Edwardsiella :
Les Edwardsiella sont isolées rarement. L’espèce type est l’Edwardsiella tarda. En zones tropicale et subtropicale, les reptiles et les poissons en constituent le réservoir. Elle y est parfois isolée d’animaux à sang chaud. Chez l’homme elle est rarement isolée de selles diarrhéiques. On a soupçonné E. tarda d’être une bactérie entéropathogène sans en apporter la preuve formelle. La transmission à l’homme se ferait par l’intermédiaire des reptils ou après ingestion de poissons crus ou insuffisamments cuits. La bactérie n’est pas un commensal du tube digestif de l’homme.

Citrobacter :
Le genre Citrobacter comprend deux espèces fréquemment isolés dans le laboratoire de bactériologie : Citrobacter freundii et Citrobacter koseri. Les Citrobacter sont des bactéries commensales du tube digestif de l’homme. Cette bactérie est donc fréquemment isolée des selles de l’homme et des animaux à sang chaud, plus rarement d’urine et de pus. Elle est retrouvée dans les eaux et les aliments pollués, souvent par contamination fécale. Il y a absence de pouvoir entéropathogène. Le Citrobacter freundii est l’espece d’Enterobacteriaceae qui compte le plus grand nombre de souches atypiques.
Citrobacter freundii est habituellement résistant aux ampicilline, augmentine et céphalosporines de première génération. Citrobacter koseri est habituellement seulement résistant à l’ampicilline. Néanmoins on assiste actuellement à une augmentation des complications dues à ces entérobactéries depuis l’emploi plus intensif des nouvelles céphalosporines.

Proteus –Providencia :
Le genre Proteus est classiquement place dans la tribu des proteeae (famille des Enterobacteriaceae) qui regroupe également les genres : Morganella et Providencia. Le groupe Proteus –Providencia comprend les genres :
1. Proteus avec les espèces mirabilis, vulgaris et penneri.
2. Morganella avec l’espèce morganii.
3. Providencia avec les espèces stuartii, rettgeri, alcalifaciens et rustigianii.
Toutes ces bactéries produisent des desaminases (tryptophane desaminase et phenylalanine desaminase). Les Proteus produisent en outre urease.
Les Proteus sp. sont des bacilles à Gram négatif, très généralement mobiles, polymorphes, mesurant de 0,4 à 0,8 µm de diamètre sur 1,0 µm à 80 µm de longueur. De nombreuses souches de Proteus sp. et, notamment celles de Proteus myxofaciens, produisent une couche visqueuse ou slime dont la composition est parfois identique à celle des chaînes latérales du LPS. Certains Proteus (mirabilis et vulgaris) envahissent la surface de la gélose en formant des halos de cultures en ondes concentriques à partir du point d'inoculation.
La mobilité des Proteus sp. s'effectue soit par le mécanisme classique de la nage(observée après culture dans un milieu liquide) soit par essaimage(observée lorsque les bactéries sont cultivées en milieu solide).
Ce sont des bactéries de l'environnement et des commensaux de l'intestin de l'homme et des animaux. Chez l’animal, les Proteus sp. sont responsables d’infections urinaires (chevaux, porcs, carnivores), d’endométrites (chevaux et bovins), de mammites (vaches), de diarrhées (veaux, porcs), d’arthrites (veaux), de surinfections des plaies, d’otites externes (notamment chez les carnivores où ils sont fréquemment isolés en association avec Pseudomonas aeruginosa ou avec des staphylocoques à coagulase positive).
Les bactéries du genre Proteus opposent une résistance naturelle à antibiotiques polypeptidiques. Les Proteus dits "indologènes" sont beaucoup plus résistants aux antibiotiques que Proteus mirabilis ou penneri. Providencia stuartii est souvent polyrésistant.

Yersinia :
Ce sont de petits bacilles à Gram négatif, à coloration bipolaire, cultivant sur milieux ordinaires ou sur milieux spéciaux pour entérobactéries (gélose SS) mais en donnant des petites colonies. Elles possèdent une uréase mais pas de désaminases. Dans certains cas, les caractères biochimiques d'identification s'expriment mieux à 20°C qu'à 37°C.
Les principales espèces du genre sont :
• Yersinia pestis,
• Yersinia pseudotuberculosis,
• Yersinia enterocolitica.
YERSINIA PESTIS :
La peste, puisqu'il faut l'appeler par son nom ... est une maladie animale frappant les rongeurs et le rat en particulier. Elle se transmet à l'homme par les puces qui transportent les bacilles des animaux à l'homme. Une contamination interhumaine par voie aérienne est également en cause au cours des épidémies. Chez l'homme, la maladie existe sous deux formes : la peste bubonique, adénite pesteuse, réactionnelle après piqûre de puce se compliquant d'un syndrome toxi-infectieux et la peste pulmonaire, pneumopathie très sévère survenant après contamination interhumaine.
On reconnaît la peste à l'examen microscopique du pus ou de l'expectoration car les frottis fourmillent de petits bacilles pesteux. La culture est lente et permet l'identification biochimique de la bactérie.
Yersinia pestis est sensible aux aminosides, aux sulfamides, aux tétracyclines et au chloramphénicol.
YERSINIA PSEUDOTUBERCULOSIS :
Souvent désigné sous le nom de "bacille de Malassez et Vignal", Y. pseudotuberculosis est un germe qu'on trouve dans la nature, potentiellement pathogène pour de nombreuses espèces animales et pour l'homme.
La contamination est digestive. Il est responsable d'adénite mésentérique ou d'iléite terminale donnant lieu à des syndromes appendiculaires. Les infections à Y. pseudotuberculosis sont une des étiologies de l'érythème noueux.
YERSINIA ENTEROCOLITICA :
Bactérie ubiquitaire contaminant l’homme et les animaux par voie digestive, Y.enterocolitica est surtout responsable de gastro-entérites, mais occasionne aussi des syndromes appendiculaires, des polyarthrites ou un érythème noueux. Elle est résistante aux betalactamines mais sensible aux aminosides, au trimethoprime-sulfamethoxazole et aux tétracyclines.

IV -Conclusion :
Les entérobactéries représentent la majorité des infections à BGN. Elles peuvent tout aussi bien être responsables d’infections communautaires avec des phénotypes de résistance aux antibiotiques. Elles ont été impliquées dans un certain nombre d’épidémies hospitalières. Leur traitement nécessite une bonne connaissance des différents classes d’entérobactéries qui sont caractérisées par des profils de résistance aux antibiotiques différents. Les associations bêta-lactamine plus aminoside ou bêta-lactamine plus fluoroquinolone restent les traitements de référence des infections à entérobactéries.

أرجــــو أن يستفيد كل من يقرأ هذا الموضوع.و ابداء رأيكم...شكـــــرا.